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MetabolicandtranscriptomicanalysesrevealdifferentmetabolitebiosynthesisprofilesbetweenleafbudsandmatureleavesinZiziphusjujubamill
摘要：枣叶以高营养价值和药用价值而闻名。然而，目前国内外主要对枣叶中生物活性成分的研究主要集中在红枣叶中生物活性成分的检定，并没有对枣叶中存在的代谢物的彻底和动态评估。在这里，使用超高效液相色谱/串联质谱法研究了来自紫色叶芽和绿色成熟叶的初级和次级代谢物。共表征了种代谢物，首次报告了多种化合物。差异积累代谢物的分析表明，黄酮类化合物是主要的差异代谢物，并决定了叶片的颜色。转录组数据表明，20个类黄酮结构基因和3种主要类型的类黄酮调控基因显着差异表达。此外，光对类黄酮的积累有显着影响。
文章介绍：期刊：FoodChemistry
If：6.
发表时间：年1月
通讯作者：刘红霞、赵旭升
通讯作者单位：洛阳师范大学生命科学院
分组：Sanbianhong芽：LS1
Tailihong芽：LT1
Sanbianhong叶：LS2
Tailihong叶：LT2
实验设计：实验结果：1、了解叶色变化过程中相关代谢物的动态变化
作者采用UPLC-MS/MS分析从“三鞭红”和“太里红”的叶子初步检定种代谢物，大多数分为6类，黄酮类（23.14%）、有机酸和衍生物（14.52%）、氨基酸和衍生物（11.70%）、脂质（8.35%）、苯丙烷（8.32%）及核酸和衍生物（6.68%）。黄酮类是主要代谢产物。通过聚类分析，可以显著的分为4类。Pca可以明显区分四类的代谢轮廓。
图1.叶芽（LS1和LT1）和成熟叶（LS2和LT2）代谢组学数据的定性和定量分析。(A)量化鉴定代谢物的热图。色标表示代谢物积累的水平。(B)叶芽和成熟叶的PCA分析。(C)枣叶中已鉴定代谢物的成分分析。(D)显示LS1、LS2、LT1和LT2中代谢物数量的维恩图。
为了了解叶芽与成熟叶的代谢组学变化，在“sanbianli”的LS1和LS2中差异代谢物可以分为14类，大多数分为5类，LT1和LT2的差异代谢物也有类似分类。作者将代谢差异物分为两组，一组是抗氧成分，叶芽中的浓度高于成熟叶中的浓度。二组是味觉成分。包括有机酸和衍生物、氨基酸和衍生物以及碳水化合物。叶芽中氨基酸及其衍生物和碳水化合物的主要DAM显着高于成熟叶。相反，有机酸及其衍生物的DAM在Sanbianli和Tailihong之间没有表现出一致的变化趋势。在枣叶发育过程中，约40%的代谢物表现出显着差异，黄酮类化合物是主要的差异代谢物。
图2.叶芽和成熟叶之间的差异积累代谢物(DAM)。(A)LS2与LS1中DAM的热图。(B)LT2与LT1中DAM的热图。色标表示代谢物积累的水平。(C)维恩图显示LS2与LS1和LT2与LT1中DAM的数量。
表-1不同代谢物累计差异
2、叶色变化
众所周知，叶的颜色与植物色素（叶绿素和花青素）的含量有关。为了阐明叶色变化的机制，作者测定了sanlihong、tailihong和一种Fengmiguan的成熟叶和叶芽中的叶绿素含量。Fengmiguan的叶是绿叶，而sanlihong和tailihong是紫叶。引入fengmiguan的目的是为了探讨绿叶叶绿素和紫叶叶绿素的区别从何了解为什么叶子是紫色。叶绿素的组成分为叶绿素、类胡萝卜素。因此作者测了叶绿素、类胡萝卜素和花青素的含量目的是为了探究不同叶的颜色变化规律。
紫叶和绿叶品种的叶绿素和类胡萝卜素含量表现出相似的积累模式，随着叶片发育而急剧增加(图4A和B)。sanbianhong和tailihong的花青素含量在成熟过程中显着下降。相反，fengmiguan的花青素含量显着增加（图4C）。紫色可能是因为花青素的下降导致的。因此，结果表明叶色变化主要由花青素决定。
图3.紫色叶芽和绿色成熟叶的色素分析。(A)总叶绿素含量。(B)总类胡萝卜素含量。(C)总花青素含量。误差棒表示来自三个生物复制的标准偏差(SD)。
之后作者将代谢物用UPLC-MS/MS定量后从数据库中找到花青素，共12种。对LS1、LS2、LT1、LT2进行相对定量后做热图。结果发现其中两种花青素，即花青素O-丁香酸和芹菜素氯化物，在叶芽中的含量很高，而其他花青素在叶发育过程中保持稳定水平这些花青素中的三种，即芹菜素氯化物、花青素和花青素O-丁香酸随着成熟过程而减少。相反，四种花青素，即飞燕草素3-O-葡萄糖苷、天竺葵素、芍药苷和矮牵牛花素3-O-葡萄糖苷，随着叶片发育而增加。多重比较表明，花青素O-丁香酸和芹菜素氯化物在两个紫叶品种的叶芽着色中起关键作用。
图4.(D)量化鉴定的花青素的热图。(E)维恩图显示LS2与LS1和LT2与LT1中差异积累的花青素数量。
3、类黄酮结构和调控基因的表达差异。
根据代谢组学分析结果，类黄酮是枣叶的主要代谢物，并决定了枣叶的颜色。因此作者主要
